Hardy-Weinberg (loi de)
La loi de Hardy-Weinberg est un principe de génétique des populations qui décrit l'équilibre des fréquences alléliques et génotypiques dans une population idéale (grande, à reproduction aléatoire, sans mutation, migration ou sélection). Si p et q sont les fréquences des deux allèles d'un gène, les fréquences génotypiques à l'équilibre sont p², 2pq et q² pour les trois génotypes possibles. Ce principe constitue le fondement théorique de la génétique des populations et sert de référence pour détecter des écarts liés à l'évolution.
Sommaire
Ce que vous allez apprendre
- Relier les fréquences des deux allèles aux trois fréquences génotypiques.
- Calculer p², 2pq et q² sur un exemple de 1 000 individus.
- Énumérer les conditions idéales du modèle.
- Interpréter un écart sans lui attribuer abusivement une cause unique.
En clair
Imaginez une population où un gène existe sous deux versions, A et a. On compte d’abord la part de chaque version parmi tous les allèles, puis la part des individus AA, Aa et aa.
La loi de Hardy-Weinberg donne la répartition attendue de ces trois génotypes lorsque la population respecte des conditions idéales. Elle fournit ainsi un repère : si les proportions observées s’en écartent, une hypothèse du modèle peut ne pas être satisfaite.
Définition
La loi de Hardy-Weinberg décrit un équilibre théorique dans une population possédant deux allèles d’un même gène. La fréquence de l’allèle A est notée p et celle de l’allèle a est notée q. Comme ces deux fréquences couvrent tous les allèles considérés, leur somme vaut 1.
Dans une population grande, à reproduction aléatoire, sans mutation, migration ni sélection, les fréquences des trois génotypes sont données par . Leur somme vaut .
Cet équilibre est un modèle de référence, non la description automatique de toute population réelle. La comparaison entre fréquences génotypiques attendues et observées sert à repérer un écart compatible avec l’action d’au moins un facteur exclu par les hypothèses.
Le principe
Si une population est grande, si les unions y sont aléatoires et si elle ne subit ni mutation, ni migration, ni sélection, alors les fréquences alléliques restent constantes d’une génération à l’autre. Quelle que soit la répartition génotypique initiale, les fréquences génotypiques atteignent l’équilibre après une génération d’unions aléatoires.
Pour deux allèles A et a de fréquences respectives p et q, avec , les fréquences attendues sont pour AA, pour Aa et pour aa.
Quand l'utiliser
Le modèle s’applique à une population où l’on étudie un gène possédant deux allèles. Il faut connaître la fréquence de l’un des allèles, ou celles des deux, afin d’obtenir les trois fréquences génotypiques attendues.
La population doit être grande et la reproduction aléatoire. Mutation, migration et sélection doivent être absentes : chacune modifierait le cadre idéal qui justifie l’équilibre. Ces conditions sont des hypothèses du calcul, pas des conclusions tirées des seules proportions.
Si des individus entrent dans la population en apportant d’autres fréquences alléliques, l’hypothèse d’absence de migration échoue. Les proportions p², 2pq et q² restent alors un repère de comparaison, mais elles ne doivent pas être présentées comme la répartition nécessaire de la population observée.
Un exemple, pas à pas
Une population idéale compte 1 000 individus. Pour un gène à deux allèles, A représente 70 % des allèles et a les 30 % restants. On note donc la fréquence de A par p = 0,70 et celle de a par q = 0,30.
1. Pour le génotype AA, la fréquence attendue est , soit 49 % et donc 490 individus sur 1 000.
2. Pour le génotype Aa, elle vaut , soit 42 % et donc 420 individus.
3. Pour le génotype aa, elle vaut , soit 9 % et donc 90 individus.
Le contrôle donne 49 % + 42 % + 9 % = 100 %, ou 490 + 420 + 90 = 1 000 individus. La représentation associée rend visibles ces trois parts du même total.
En pratique
À partir des fréquences alléliques, on calcule p², 2pq et q² pour obtenir une distribution génotypique de référence. Ce calcul convient lorsque les hypothèses idéales sont raisonnablement retenues.
On compare ensuite cette distribution attendue aux génotypes effectivement comptés. Un écart attire l’attention sur une hypothèse possiblement non satisfaite, comme l’absence de sélection ou de migration.
Lorsque les conditions ne sont pas réunies, on décrit directement les fréquences observées au lieu de les déclarer à l’équilibre. La loi conserve alors son rôle de référence pour interpréter la différence.
À ne pas confondre
Fréquence allélique et fréquence génotypique. La première compte une version du gène parmi tous les allèles ; la seconde compte un génotype parmi les individus. Dans l’exemple, p = 0,70 pour l’allèle A, tandis que 0,49 est la fréquence attendue du génotype AA.
Modèle d’équilibre et population réelle. Le modèle annonce des proportions sous des hypothèses précises ; une observation décrit ce qui est effectivement compté. Si 490 individus AA sont attendus mais qu’un autre nombre est observé, les deux valeurs ne jouent pas le même rôle.
Limites et pièges
Un allèle est absent. Si p = 1 et q = 0, la formule donne 100 % de AA et 0 % pour Aa et aa. Ce cas limite satisfait l’identité algébrique, mais il ne faut pas inventer trois groupes non nuls.
Un écart n’identifie pas sa cause. Une différence entre proportions attendues et observées indique qu’au moins une hypothèse peut échouer. Elle ne suffit pas, à elle seule, à choisir entre sélection, migration, mutation, reproduction non aléatoire ou population trop petite.
Les effectifs attendus ne sont pas des observations. Dans l’exemple, 490, 420 et 90 proviennent des proportions théoriques appliquées à 1 000 individus. Il faut les comparer aux comptages réels au lieu de les présenter comme déjà mesurés.
Pour aller plus loin
loi binomiale — Pour relier les coefficients 1, 2, 1 de p² + 2pq + q² au cas de deux essais.
Les vagues de peuplement — Pour replacer la génétique des populations dans l’étude des mouvements de populations.
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