modèle de Lotka-Volterra

Imaginons 40 proies et 9 prédateurs. Avec peu de prédateurs, les proies deviennent plus nombreuses. Cette abondance nourrit ensuite la population de prédateurs, qui augmente à son tour. La prédation s'intensifie alors et les proies se raréfient. Faute de nourriture, les prédateurs finissent eux aussi par diminuer.

Le modèle de Lotka-Volterra traduit cette poursuite en deux taux de variation liés. Chaque population agit sur l'autre : leur évolution ne se calcule donc pas séparément. Dans le modèle idéal, ce décalage engendre des oscillations couplées plutôt qu'un retour direct et monotone à un niveau fixe.

Le modèle de Lotka-Volterra est un système dynamique continu pour deux populations en interaction de prédation. La fonction x(t) représente le nombre de proies au temps t, et la fonction y(t) celui des prédateurs. Quatre paramètres positifs décrivent les mécanismes : α est le taux de croissance propre des proies, β l'intensité de leur perte par rencontre, δ le gain des prédateurs lié aux rencontres et γ leur taux de décroissance propre.

Les deux équations différentielles non linéaires du premier ordre sont couplées par le produit xy :

Sans prédateur, la première équation donne une croissance des proies. Sans proie, la seconde donne une décroissance des prédateurs. Avec les deux populations présentes, le signe de chaque dérivée dépend d'un seuil : les proies croissent si y est inférieur à α/β, tandis que les prédateurs croissent si x est supérieur à γ/δ. Le système possède un équilibre positif au couple (γ/δ, α/β). Pour des populations initiales strictement positives et différentes de cet équilibre, le modèle classique idéal produit des orbites fermées périodiques. Proposé indépendamment par Alfred Lotka en 1925 et Vito Volterra en 1926, il sert en biologie et en écologie à représenter l'évolution d'écosystèmes simplifiés.

On observe 40 proies et 9 prédateurs à un instant donné. Le temps t est mesuré en jours. Les paramètres sont α = 0,1 par jour, β = 0,01 par prédateur et par jour, δ = 0,002 par proie et par jour, et γ = 0,1 par jour. On cherche le sens de variation instantané des deux populations.

1. Calcul des seuils.
Le seuil de prédateurs vaut α/β = 0,1/0,01 = 10. Le seuil de proies vaut γ/δ = 0,1/0,002 = 50. Le point d'équilibre positif est donc (50, 10).

2. Variation des proies. En remplaçant x par 40 et y par 9 dans la première équation : $\frac{dx}{dt}=\mathrm{0,1}\times 40-\mathrm{0,01}\times 40\times 9=\mathrm{0,4}\backslash frac\{dx\}\{dt\}=0\{,\}1\backslash times40-0\{,\}01\backslash times40\backslash times9=0\{,\}4$. La population de proies augmente à cet instant de 0,4 unité de population par jour.

3. Variation des prédateurs. La seconde équation donne : $\frac{dy}{dt}=\mathrm{0,002}\times 40\times 9-\mathrm{0,1}\times 9=-\mathrm{0,18}\backslash frac\{dy\}\{dt\}=0\{,\}002\backslash times40\backslash times9-0\{,\}1\backslash times9=-0\{,\}18$. La population de prédateurs diminue à cet instant de 0,18 unité de population par jour.

4. Contrôle. Le nombre 9 est inférieur au seuil 10, donc dx/dt doit être positif. Le nombre 40 est inférieur au seuil 50, donc dy/dt doit être négatif. Les deux signes calculés concordent. Ces dérivées sont des vitesses instantanées, pas les variations exactes pendant toute la journée suivante.

En écologie, le modèle sert de scénario de référence pour relier des variations de populations à une interaction proie-prédateur. Le geste utile consiste à estimer les quatre paramètres, puis à comparer les populations observées aux seuils α/β et γ/δ.

Pour interpréter un état précis, il n'est pas nécessaire de résoudre tout le système. Le signe des deux dérivées indique immédiatement si chaque population croît ou décroît. Avec 40 proies et 9 prédateurs dans l'exemple, les proies montent tandis que les prédateurs baissent.

Pour suivre une trajectoire entière, on part des populations initiales et on résout numériquement les deux équations pas à pas. Si les observations montrent une limitation des proies ou d'autres interactions absentes du système, une variante enrichie doit remplacer le modèle classique.

Une simple croissance exponentielle. Une population isolée peut suivre une équation portant sur une seule variable. Dans Lotka-Volterra, le produit xy rend les deux évolutions interdépendantes : changer le nombre de prédateurs modifie immédiatement la dérivée des proies.

Une relation de cause à effet sans rétroaction. Ici, les prédateurs font diminuer les proies, mais les proies disponibles font aussi croître les prédateurs. Si une seule population agit sur l'autre sans effet en retour, ce n'est pas ce système couplé.

Une suite de comptages discrets. Le modèle classique décrit des fonctions continues du temps par leurs dérivées. Des effectifs relevés une fois par saison sont des données discrètes ; il faut une règle de passage adaptée avant de les assimiler à cette dynamique continue.

Équilibres et bords. Dire que « les solutions sont périodiques » demande une précision. Le point (50, 10) de l'exemple reste constant. Si une population vaut zéro, le mouvement demeure sur un axe et ne forme pas un cycle positif. La périodicité concerne les solutions strictement positives, non stationnaires, du modèle classique idéal.

Variation instantanée. Le résultat dx/dt = 0,4 au point (40, 9) n'autorise pas à écrire x(t + 1) = 40,4 exactement. Les deux populations changent pendant la journée, donc leurs vitesses changent aussi. Il faut intégrer le système ou annoncer une approximation numérique et son pas.

Effectifs continus. Les équations peuvent produire des valeurs non entières comme 0,4 unité de population par jour. Elles décrivent une approximation de populations assez grandes ; pour quelques individus, il faut éviter d'interpréter chaque valeur décimale comme un comptage exact.

Cycles trop parfaits. Les orbites fermées reposent sur les quatre termes du système classique. Une limitation des ressources, une migration ou une interaction supplémentaire modifie les équations et peut supprimer la périodicité. Le bon réflexe est de confronter les hypothèses aux mécanismes réellement observés.

Le système dynamique replace les deux populations dans l'étude générale d'un état qui évolue selon une règle.

L'article Des équations différentielles en oncologie montre comment des équations d'évolution couplées interviennent dans un autre contexte de modélisation biologique.