équation de Verhulst

Un milieu peut accueillir 1 000 individus, mais la population n'en compte d'abord que 100. Elle augmente vite tant que l'espace et les ressources restent abondants. À mesure qu'elle approche de 1 000, son accroissement ralentit : la limite du milieu agit comme un frein progressif, et non comme un arrêt brutal.

L'équation de Verhulst traduit ce double mouvement. La population présente crée les naissances possibles, tandis que la place encore disponible réduit le rythme de croissance. La courbe obtenue monte alors en forme de S et se rapproche de la capacité maximale.

L'équation de Verhulst est une équation différentielle de croissance avec saturation. La taille de la population au temps t est notée N(t). Le taux de croissance intrinsèque, positif, est noté r, et la capacité maximale supposée constante du milieu est notée K, avec K > 0. Dans l'écriture continue standard :

Le facteur N représente l'effet reproductif de la population présente. Le facteur $1-\frac{N}{K}1-\backslash frac\{N\}\{K\}$ mesure la marge avant saturation. Pour une population initiale N(0) = N₀ strictement positive, la solution est $N(t)=\frac{K}{1+\left(\frac{K-N_0}{N_0}\right)e^{-rt}}N(t)=\backslash frac\{K\}\{1+\backslash left(\backslash frac\{K-N\_0\}\{N\_0\}\backslash right)e^\{-rt\}\}$. Si 0 < N₀ < K, elle croît vers K ; si N₀ > K, elle décroît vers K. Les valeurs 0 et K sont des équilibres. Cette forme résulte du choix de taux de natalité et de mortalité affines en N, respectivement décroissant et croissant. En temps discret, une convention courante normalise l'état en une proportion x_n et écrit $x_{n+1}=\mu x_n(1-x_n)x\_\{n+1\}=\backslash mu\; x\_n(1-x\_n)$. Selon le paramètre μ, cette suite logistique peut avoir un comportement chaotique.

Quatre éléments construisent le modèle continu. La variable N(t) donne l'effectif au temps t. Le nombre r fixe le rythme de croissance lorsque la population est petite. La capacité K fixe le niveau de saturation du milieu. Enfin, le facteur $1-\frac{N}{K}1-\backslash frac\{N\}\{K\}$ transforme cette capacité en frein : il est positif sous K, nul en K et négatif au-dessus de K.

Le produit par N rend l'accroissement dépendant de la population déjà présente ; le produit par le facteur de freinage le fait aussi dépendre de la marge disponible. Avec une valeur initiale N₀, les trois données N₀, r et K suffisent à calculer la courbe. La couleur ou l'échelle choisie pour la tracer ne fait pas partie du modèle.

Une population compte initialement N₀ = 100 individus. Le milieu peut en soutenir K = 1 000 et le taux intrinsèque vaut r = 0,2 par an. Son évolution est représentée pendant 30 ans.

1. Au départ, le facteur de freinage vaut 1 − 100/1 000 = 0,9. L'accroissement instantané initial vaut donc 0,2 × 100 × 0,9 = 18 individus par an.

2. Le rapport entre la place initialement libre et la population initiale vaut (1 000 − 100)/100 = 9. La solution devient $N(t)=\frac{1000}{1+9e^{-\mathrm{0,2}t}}N(t)=\backslash frac\{1000\}\{1+9e^\{-0\{,\}2t\}\}$.

3. Après cinq ans, $N(5)=\frac{1000}{1+9e^{-1}}\approx 232N(5)=\backslash frac\{1000\}\{1+9e^\{-1\}\}\backslash approx232$ individus. La courbe calculée montre simultanément le départ, le passage à mi-capacité et l'approche de la saturation.

4. Pour atteindre 500 individus, l'équation impose 9e^−0,2t = 1. Ainsi, t = ln(9)/0,2 ≈ 10,99 ans.

5. Le contrôle est exact : à t = ln(9)/0,2, on a e^−0,2t = 1/9, donc N(t) = 1 000/(1 + 1) = 500 individus.

Pour décrire une population observée, on relève plusieurs effectifs au cours du temps et l'on cherche si leur accroissement ralentit à l'approche d'un niveau stable. Ce ralentissement rend le modèle de Verhulst pertinent. Si aucun frein n'est visible sur la période étudiée, le modèle exponentiel de Malthus peut suffire localement.

Pour comparer des scénarios, on fait varier séparément la population initiale, le taux r ou la capacité K. Le geste utile consiste à observer ce qui change : r règle surtout la vitesse, tandis que K déplace le niveau vers lequel la courbe tend.

Pour une évolution par générations ou par étapes, on emploie une relation de récurrence. Il faut alors étudier la suite elle-même : ses oscillations et son éventuel chaos ne se lisent pas sur la seule courbe continue.

Modèle de Malthus. Son taux d'accroissement par individu reste constant, donc la croissance exponentielle ne possède pas de niveau de saturation. Dans l'exemple, une courbe qui continue d'accélérer au-delà de 1 000 relève de Malthus, pas du modèle de Verhulst fixé par K = 1 000.

Courbe logistique continue et suite logistique. La première est la solution d'une équation différentielle et évolue continûment avec t. La seconde calcule x_n+1 à partir de x_n par étapes. Des oscillations entre générations signalent la suite discrète ; elles ne sont pas des ondulations de la solution continue standard.

Deux valeurs charnières. Si N₀ = 0, le modèle conserve une population nulle ; si N₀ = K, il conserve exactement la capacité du milieu. La formule de solution qui divise par N₀ ne s'emploie donc pas pour le premier cas : il faut revenir à l'équation.

Départ au-dessus de la capacité. Lorsque N₀ > K, le facteur de freinage est négatif. La population décroît vers K au lieu de croître en S. Il faut lire le signe de la dérivée avant d'interpréter la courbe comme une croissance.

Capacité supposée fixe. Une valeur constante de K représente un milieu dont la capacité ne change pas pendant l'étude. Si cette limite évolue, une courbe logistique à K fixe peut attribuer au rythme de croissance un changement qui vient du milieu ; il faut alors réexaminer cette hypothèse.

Chaos non automatique. Le temps discret peut produire un comportement chaotique, mais pas pour toute valeur du paramètre. Une irrégularité observée ne suffit pas : il faut préciser la récurrence, son paramètre et l'état initial avant de conclure.

Logistique (fonction et suite) — Relier la forme en S de la solution continue à la récurrence discrète et à leurs paramètres respectifs.

chaos déterministe — Approfondir pourquoi une règle déterministe discrète peut engendrer une évolution très sensible aux conditions initiales.