Probabilités et statistiquesMéthode · Glossaire
méthode de capture-marquage-recapture
La méthode de capture-marquage-recapture (CMR) est une technique d'inférence statistique utilisée en écologie pour estimer la taille d'une population animale lorsqu'un recensement exhaustif est impossible. Le protocole se déroule en trois étapes : un premier échantillon d'individus est capturé, marqué de manière distinctive, puis relâché dans la population ; un second échantillon est ensuite prélevé, et le nombre d'individus portant la marque est relevé. Si la population reste fermée entre les captures, que les individus marqués se mélangent aux autres, que la marque est conservée sans modifier leur devenir et que les probabilités de capture sont comparables, la proportion marquée observée lors de la recapture peut être supposée représentative de celle de la population. Cette approximation est modélisée par une égalité de proportions. Si M individus ont été marqués lors de la première capture, que le second échantillon contient n individus dont m marqués, alors la taille estimée de la population est N = M·n/m. Cette méthode a été décrite et mise en œuvre pour la première fois en 1896 par C.G. Johannes Petersen, dans le cadre d'études sur les populations de plies (Pleuronectes platessa).
Sommaire
Ce que vous allez apprendre
- Suivre les deux captures et identifier les trois données nécessaires.
- Relier les proportions puis calculer N = M·n/m.
- Contrôler l'estimation sur un exemple de 400 animaux.
- Repérer le cas m = 0 et les situations où l'hypothèse de proportion n'est pas défendable.
En clair
Imaginez une population animale trop nombreuse ou trop dispersée pour être comptée entièrement. On capture d'abord quelques individus, on les marque, puis on les relâche. Lors d'une seconde capture, la part d'animaux marqués agit comme un indice : si un cinquième de cet échantillon porte la marque, on suppose qu'environ un cinquième de toute la population a été marqué. Une proportion permet alors d'estimer l'effectif total.
Définition
La capture-marquage-recapture est une méthode d'inférence statistique destinée à estimer l'effectif d'une population animale qu'un recensement exhaustif ne permet pas de compter. Un premier échantillon est capturé ; ses individus reçoivent une marque distinctive, puis sont relâchés. Un second échantillon est ensuite capturé et les individus marqués qu'il contient sont comptés.
On note M le nombre d'individus marqués lors de la première capture, n l'effectif de la seconde capture et m le nombre d'individus marqués dans cette seconde capture. Sous les hypothèses d'une population fermée, d'un bon mélange, de marques conservées et sans effet, et de probabilités de capture comparables, la proportion observée dans la seconde capture est supposée représenter approximativement celle de la population totale. Leur égalité sert alors de modèle pour obtenir la taille estimée, notée N, par une quatrième proportionnelle. Cette estimation suppose M > 0, n > 0 et m > 0, avec m ≤ n et m ≤ M.
C.G. Johannes Petersen a décrit et mis en œuvre cette méthode pour la première fois en 1896, lors d'études sur les populations de plies (Pleuronectes platessa).
Le principe
Après avoir relâché les M individus de la première capture, on prélève un second échantillon de n individus et on y compte m individus marqués. Si la proportion marquée observée dans cet échantillon est supposée représentative de celle de la population, on modélise cette approximation par l'égalité suivante :
Lorsque M > 0, n > 0 et m > 0, avec m ≤ n et m ≤ M, la quatrième proportionnelle donne . Le résultat est une estimation de l'effectif total, et non un comptage exhaustif.
Quand l'utiliser
La méthode s'applique à une population animale dont le comptage exhaustif est impossible, à condition de pouvoir capturer, marquer, relâcher puis effectuer une seconde capture. Il faut connaître le nombre marqué au départ, l'effectif du second échantillon et le nombre de marques retrouvées. La proportion marquée dans la recapture est supposée représentative de celle de toute la population : cette hypothèse de modèle ne se vérifie pas par le seul calcul, mais doit être justifiée par le protocole et des contrôles. Elle suppose notamment une population fermée entre les deux captures, un bon mélange des individus marqués, des marques conservées et sans effet sur les individus, ainsi que des probabilités de capture comparables.
Si la seconde capture ne contient aucun individu marqué, le dénominateur m vaut zéro et la formule ne fournit aucune estimation finie. Il faut alors renouveler ou adapter l'échantillonnage plutôt que conclure à un effectif infini. De même, si les marques ne peuvent plus être relevées, l'hypothèse de proportion n'est pas contrôlable.
Un exemple, pas à pas
Une étude marque puis relâche 80 animaux. La seconde capture en rassemble 50, parmi lesquels 10 portent la marque. Les données sont donc M = 80, n = 50 et m = 10. Le schéma associé rend visible la proportion marquée commune utilisée par l'estimation.
1. La part marquée dans la seconde capture vaut 10/50, soit 0,20.
2. On suppose cette part égale à 80/N dans la population.
3. La quatrième proportionnelle donne .
2. On suppose cette part égale à 80/N dans la population.
3. La quatrième proportionnelle donne .
La population est donc estimée à 400 animaux. Le contrôle consiste à recalculer les deux proportions : 10 sur 50 représente 20 %, et 80 sur 400 représente aussi 20 %. L'égalité attendue est bien respectée.
En pratique
La CMR est utile lorsqu'une population animale ne peut pas être recensée exhaustivement. Le geste central consiste à comparer la part d'individus marqués de la seconde capture à la part supposée dans la population.
Avant le calcul, on vérifie que les trois nombres ont été relevés : marqués au départ, individus de la seconde capture et marqués retrouvés. Si le dernier nombre vaut zéro, on ne divise pas : il faut obtenir de nouvelles données.
Quand un recensement exhaustif est possible, il donne directement l'effectif et la CMR n'est pas nécessaire. Quand il ne l'est pas, la CMR fournit une estimation si la proportion marquée observée peut être tenue pour représentative. Cela suppose notamment une population fermée entre les captures, un bon mélange, la conservation de la marque sans effet sur les individus et des probabilités de capture comparables.
À ne pas confondre
Recensement exhaustif. Il compte tous les individus, tandis que la capture-marquage-recapture estime l'effectif à partir de deux échantillons. Si chaque animal est effectivement dénombré, il s'agit d'un recensement et aucune quatrième proportionnelle n'est requise.
Simple comptage d'un échantillon. Compter 50 animaux capturés donne seulement la taille de cet échantillon. La CMR ajoute l'information des marques retrouvées et la relie au nombre marqué initialement pour estimer la population totale.
Limites et pièges
Aucune marque retrouvée. Si m = 0, la division par m est impossible. Le calcul ne prouve ni que la population est infinie ni qu'elle a une taille particulière ; il faut renouveler ou adapter l'échantillonnage.
Proportion non représentative. L'égalité m/n = M/N est l'hypothèse centrale, pas un fait automatique. Si les marques ne sont plus relevables ou si la seconde capture ne peut pas représenter la population, la formule ne doit pas être appliquée telle quelle.
Très peu de recaptures marquées. Le résultat varie fortement quand m est proche de zéro. Avec M = 80 et n = 50, passer de m = 1 à m = 2 fait passer l'estimation de 4 000 à 2 000 animaux. Il faut signaler cette sensibilité plutôt que présenter le nombre obtenu comme un comptage exact.
Pour aller plus loin
Proportionnalité. Pour revoir l'égalité de rapports qui transforme la part d'individus marqués en estimation de l'effectif total.
intervalle de confiance. Pour prolonger une estimation ponctuelle par une plage de valeurs et aborder explicitement son incertitude.
Explorez les mathématiques autrement
Retrouvez nos magazines, podcasts et jeux pour explorer les mathématiques autrement.
Découvrir les offres